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The use of low-copy nuclear genes in the radiation of the Macaronesian Crassulaceae Sempervivoideae - Phylogeny and evolutionary processes

Esfeld, Korinna

German Title: Der Nutzen von low-copy Kerngenen in der Radiation der Makaronesischen Semperviven - Phylogenie und evolutionäre Prozesse

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Abstract

Speciation and evolution of species are two of the most exciting topics in biology. Radiations, with their wide morphological and physiological variety, provide a promising tool to understand speciation and diversity of species. Numerous studies have revealed that the high morphological diversity of radiated species is not represented at the molecular level. Neutral markers like rDNA nrITS and chloroplast (cp) DNA evolve slowly compared to speciation in radiations and thus, may not provide enough information to resolve phylogenetic relationships. In contrast, low-copy nuclear genes evolve faster and may help to resolve relationships. This is supported by the hypothesis that accelerated changes in regulatory genes, as opposed to structural genes, can explain the evolution of species. To contribute to this ongoing discussion, the radiation of the Macaronesian Crassulaceae Sempervivoideae (MCS) was studied. The polyploid species of the MCS are mainly distributed on the Canary Islands and comprise more than 70 species in three genera (Aeonium, Aichryson, and Monanthes) that display a huge morphological (e.g., flower color, number of floral organs, growth-form) and physiological (e.g., CAM activity) variety. Two regulatory genes, homologs of the floral homoeotic genes APETALA1 and APETALA3, and the structural gene encoding for phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) were analyzed with respect to the following aims: 1) to evaluate the use of the low-copy nuclear genes to reconstruct phylogenies and to compare genealogies with the species phylogeny; 2) to estimate the impact of the studied genes in the speciation process and elucidate differences between the roles of regulatory and structural genes; 3) to determine if gene duplications occurred and to distinguish duplicates into orthologs and paralogs, and 4) to calculate the selection pressure (Ka/Ks-values) acting on the respective gene copies. The three analyzed low-copy nuclear genes both support and contradict the phylogenetic relationships inferred by other markers. The selection acting on the studied low-copy genes is in contrast with the neutral evolution of nrITS and cpDNA markers and may explain observed differences. In particular APETALA3 seems to be a promising marker for resolving species relationships. In addition, the studied genes may have had an influence in speciation since individually they exhibit accelerated Ka/Ks-values compared to mean Ka/Ks-values estimated for regulatory and structural genes. Their Ka/Ks-values are also much higher than those obtained for other genes in studies with comparable experimental designs. Accelerated evolutionary rates were estimated for the regulatory genes as opposed to the structural gene PEPC. However, summarizing all observations, the impact of these genes may be limited. Further study is recommended to evaluate their true impact. For all studied genes duplications were observed and emphasize the greatest challenge of working with low-copy nuclear genes – the differentiation of orthologs and paralogs. The observed duplication pattern suggests that the gene duplications are the result of polyploidization, a phenomenon to which the island colonization of the MCS species was connected previously. In addition, all gene copies were under purifying selection pressure, even if the estimated Ka/Ks-values for the respective copies varied. Rate differences were estimated for PEPC and APETALA3; the latter also showed significant differences in the Ka/Ks-values comparing copy A and copy B. For APETALA1 similar evolutionary rates and highest Ka/Ks-values were found. Altogether, this thesis offers a promising approach to study speciation and evolution in the radiation of the MCS and is a valuable basis for further studies.

Translation of abstract (German)

Artbildung und Evolution gehören zu den spannendsten Themen der Biologie. Für deren Verständnis bieten Radiationen mit ihrer morphologischen und physio-logischen Variation eine wichtige Grundlage. Zahlreiche Studien zeigten dabei, dass die morphologische Diversität radiierter Arten nicht mit ihrer molekularen Diversität korreliert. Neutrale molekulare Marker (rDNA nrITS, Chloroplasten-DNA) evolvieren im Vergleich zur Artbildung in Radiationen langsam und eignen sich demzufolge zumeist nicht, um die verwandtschaftlichen Beziehungen wiederzugeben. Kodierende Kerngene jedoch, die in einer geringen Kopiezahl vorliegenden, evolvieren schneller und könnten Verwandtschaftsbeziehungen radiierter Arten widerspiegeln. Zudem wird ein größerer Einfluss von regulatorischen Genen im Vergleich zu Strukturgenen auf die Artbildung diskutiert. Um zu dieser Diskussion beizutragen, wurde die Radiation der Makaronesischen Semperviven (MCS) untersucht. Diese hauptsächlich auf den Kanaren verbreitete Artengruppe umfasst mehr als 70 polyploide Arten in den Gattungen Aeonium, Aichryson und Monanthes. Die Arten zeichnen sich durch hohe morphologische (z.B. Blütenfarbe, Anzahl der Blütenorgane, Wuchsform) und physiologische (z.B. Unterschiede in CAM-Aktivität) Variation aus. Zwei regulatorische Gene, Homologe der Blütenmorphologiegene APETALA1 und APETALA3 sowie das für die Phosphoenolpyruvat-Carboxylase kodierende Strukturgen (PEPC) wurden auf ihren Einfluss bezüglich der Artbildung hin untersucht. Die Ziele waren dabei 1) die Eignung der untersuchten Kerngene für phylogenetische Analysen zu bestimmen sowie Genbäume und Artbaum zu vergleichen, 2) den Einfluss der Gene auf den Artbildungsprozess zu bestimmen und Unterschiede zwischen Regulator- und Strukturgenen zu determinieren, 3) Genduplikationen, unterschieden in Orthologe und Paraloge, nachzuweisen und 4) den auf die jeweiligen Genkopien wirkenden Selektionsdruck (Ka/Ks-Werte) zu ermitteln. Die analysierten Kerngene spiegeln nur teilweise die Artphylogenie wider und Unter-schiede zwischen Genbäumen und dem Artbaum wurden beobachtet. Hierbei spielt die auf den Kerngenen wirkende Selektion eine wesentliche Rolle, da diese im Gegensatz zu der Evolution von nrITS und Chloroplasten-DNA Markern nicht neutral ist. Speziell APETALA3 ist jedoch ein vielversprechender phylogenetischer Marker. Ein Einfluss der analysierten Gene auf die Artbildung ist denkbar. Ihre durchschnitt-lichen Ka/Ks-Werte liegen über denen anderer Regulator- und Strukturgene und sind höher als Ka/Ks-Durchschnittswerte anderer Gene, die in ähnlichen Studien ermittelt wurden. Auch konnte eine höhere Evolutionsrate der Regulatorgene im Vergleich zu dem Strukturgen ermittelt werden. Insgesamt ist der Einfluss jedoch wohl limitiert und weitere Untersuchungen notwendig, um den tatsächlichen Einfluss zu ermitteln. Genverdopplungen, die bei allen Genen beobachtet wurden, verdeutlichen, dass die Unterscheidung in Orthologe und Paraloge eine wesentliche Herausforderung bei der Arbeit mit Kerngenen darstellt. Das dabei beobachtete Muster legt nahe, dass die Verdopplungen auf Polyploidisierung, die mit der Inselbesiedlung gekoppelt war, zurückzuführen sind. Alle Genkopien unterliegen unterschiedlich starker reinigender Selektion. Unter-schiedliche Evolutionsraten wurden bei PEPC sowie bei APETALA3 gefunden, wo zudem signifikant unterschiedliche Ka/Ks-Werte für die Kopien beobachtet wurden. APETALA1 Genkopien haben die höchsten Ka/Ks-Werte, zeigen jedoch hierbei sowie bei der Evolutionsrate keine signifikanten Unterschiede. Die vorliegende Arbeit bietet einen sehr vielversprechenden Ansatz für die Untersuchung von Artbildung und Evolution in der Radiation der MCS und bildet eine wichtige Basis für weiterführende Untersuchungen.

Item Type: Dissertation
Supervisor: Koch, Prof. Dr. Marcus
Date of thesis defense: 18. December 2009
Date Deposited: 30. Mar 2010 11:48
Date: 2009
Faculties / Institutes: Service facilities > Centre for Organismal Studies Heidelberg (COS)
Subjects: 570 Life sciences
Controlled Keywords: Artbildung, Adaptive Radiation, Karyogen, Phylogenie, Dickblattgewächse, Auslese
Uncontrolled Keywords: speciation , radiation , low-copy genes , phylogeny , Crassulaceae , selection , Macaronesian Crassulaceae Sempervivoideae
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