German Title: Simulationen eines Netzwerkmodells des olfaktorischen Systems

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Abstract

In dieser Arbeit wird ein Modell für das Neuronennetzwerk im olfaktorischen Bulbus entwickelt. Das Modell beinhaltet Mitral- und Körnerzellen, die als Punktneuronen mit “Integrate-and-Fire” Dynamik modelliert werden. Die Aktivität des Netzwerkmodels wird mit so genannten “Equationfree” Techniken simuliert und numerisch analysiert. “Equation-free” Techniken sind Simulationswerkzeuge um das coarse Verhalten von hochdimensionalen Systemen zu untersuchen, ohne dafür geschlossene niederdimensionale Gleichungen herleiten zu müssen. Diese Techniken werden für die Untersuchung des Netzwerkmodels vom olfaktorischen Bulbus weiterentwickelt: “Equation-free” Newton Verfahren, Parameterstudien und Methoden zur Untersuchung von Traveling Waves werden eingeführt. Indem das “Equation-free” Zeitschrittverfahren als Einschrittverfahren interpretiert wird, ist es möglich ein Konvergenztheorem zu beweisen. Punktneuronen sind u.U. nicht ausreichend wenn z.B. Simulationsergebnisse mit Imagingexperimenten verglichen werden sollen. Hier muss die räumliche Ausdehnung der Neuronen berüksichtigt werden. Um die Aktivität einzelner Neuronen zu simulieren wird ein Finite-Elemente Ansatz basierend auf dem Hodgkin-Huxley Mechanismus beschrieben. Bei diesem Ansatz wird adaptive Gittersteuerung in Ort und Zeit benutzt. Dafür werden a-posteriori Fehlerschätzer für passive Signalausbreitung in Nervenzellen entwickelt. Die hier präsentierten Simulations- und Analysewerkzeuge ermöglichen es interessante biologische Fragestellungen zu untersuchen. Der Einfluß des zeitlichen Ablaufs von Neuronendynamik und inhibitorischer Aktivität auf die Nervenzelldynamik im olfaktorischen Bulbus werden untersucht. Mittels der “Equation-free” Simulationsmethodik für das Punktneuronenmodell kann der Einfluß von Netzwerkparametern auf die laterale Inhibition und auf Kontrastverstärkungsverhalten untersucht werden. Für Geruchsunterscheidungsaufgaben können experimentelle Ergebnisse reproduziert und Langzeituntersuchungen durchgeführt werden. Letztere zeigen Hystereseeffekte, die zu einer Stabilisierung des Netzwerkoutputs für kleine Inputstörungen führen. Für diese Untersuchung wird der “Equation-free” Ansatz mit Techniken der numerischen Bifurkationsanalyse kombiniert. Schließlich kann angegeben werden, wann Traveling Waves im diskreten Netzwerkmodel entstehen, und es ist möglich eine Erklärung zu geben, warum Wellen in Experimenten mit Knochenfischen entstehen, nicht aber bei Experimenten mit Säugetieren.

Translation of abstract (English)

In this work a model for the neuron network in the olfactory bulb is developed. The model includes mitral and granule cells, modeled as point neurons with integrate-and-fire dynamics. The activity of the network model is simulated and numerically analyzed using so-called equation-free techniques. These techniques allow to investigate the macroscopic, coarse behavior of high dimensional systems without deriving closed low-dimensional equations. The equation-free simulation tools are adapted to the needs of investigating the coarse behavior of the olfactory bulb network model here: equationfree Newton’s method, parameter studies and methods for traveling waves are introduced. By interpreting the equation-free time-stepping scheme as an one-step method it is proven that the numerical solution converges to the analytical solution as the length of the time step tends to zero. Point neurons are sometimes not sufficient, i.e. the spatial expansion of a neuron has to be considered to compare simulation results to results of imaging experiments. To simulate the spatiotemporal activity of neurons we consider a finite-element approach based on the Hodgkin-Huxley mechanism using adaptive grid control in space and time. For the adaptive grid control a-posteriori error estimators are developed for passive signal propagation equations using a standard duality based approach. The presented simulation and analysis tools allow to investigate interesting biological questions. Namely, how the time course of neuron dynamics and inhibitory activity influences the dynamics of the neurons in the olfactory bulb. Using equation-free simulations for the point neuron model the influence of network connectivity parameters on lateral inhibition and contrast enhancement properties of the network are investigated. For odor discrimination tasks experimental results are reproduced and long-term investigations show hysteresis effects, which stabilize the network output with regard to small changes in the input. For these investigations the equation-free approach is combined with numerical bifurcation analysis techniques. Finally, it is possible to determine when traveling waves occur in the network and we are able to give explanations why traveling waves are only seen in teleosts like zebrafish, not in mammals by using equation-free methods for traveling waves on an discrete point neuron model.