German Title: Somatosensorik der Schnurrhaare im oberen Colliculus der Maus: Nervenbahnen und Verhalten

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Abstract

Animals can react quickly to stimuli in their environment, e. g. orienting towards a stimulus or escaping a threat. The superior colliculus(SC) is a phylogenetically old midbrain brain structure producing swift orientation and defence movements to enhance the individual’s survival. However, these movements could be wasteful without adaptation or even modulation. Mice rely on their whiskers to perceive and interact with their environment. The whisker-related connectivity to SC, involving the layer 5 (L5) of motor cortex (MC) and barrel field cortex (BC), and the brainstem (Bs), as well as from collicular recipient neurons (RNs) was described by different viral strategies, including an intersectional viral approach, revealing novel long-range projections from SC. I developed a behavioural paradigm to quantify mice’s SC-dependent evoked behaviour upon an unpredictable whisker puff. Pharmacologically blocking the SC reduced the puff evoked behaviour and showed that SC is an important node in the orientation circuit of the brain. Building on the collicular whisker network, the cortical influence to modulate and adapt SC-mediated orientation behaviours was tested by a. optogenetically manipulating cortical axons in SC, and b. optogenetically manipulating RNs directly. Modelling of the sensorimotor transformation showed that the SC performs part of the computation for orientation movements and that activation of a specific RNs population is a likely candidate for modulating and even adapting SC-dependent behaviour. My results reveal that top-down modulation of SC-dependent behaviour is achieved through specific neural populations in SC, controlled by L5-MC inputs and reflects the high level of natural alertness mice need to escape predators and feed.

Translation of abstract (German)

Tiere können schnell auf Reize in ihrer Umgebung reagieren, z. B. indem sie sich einem Reiz zuwenden oder vor einer Bedrohung fliehen. Das Tectum (superior colliculus, SC) ist eine phylogenetisch alte Mittelhirnstruktur, die schnelle Orientierungs- und Abwehrbewegungen erzeugt, um das überleben des Individuums zu sichern. Ohne Anpassung oder Modulation könnten diese Bewegungen jedoch ineffizient oder sogar kontraproduktiv sein. Die taktile Wahrnehmung über die Vibrissen ist für Mäuse essenziell, um ihre Umwelt zu erfassen und mit ihr zu interagieren. Die vibrissenbezogene Konnektivität zum SC, unter Einbezug der Schicht 5 (L5) des motorischen Kortex (MC), des Barrelkortex (BC) und des Hirnstamms (Bs), sowie der colliculären Projektionsneurone (RNs), wurde mithilfe verschiedener viraler Strategien beschrieben – darunter auch ein kombinatorischer viraler Ansatz, der neuartige weitreichende Projektionen vom SC offenbarte. Ich entwickelte ein Verhaltensparadigma, um SC-abhängiges Verhalten von Mäusen nach einem unvorhersehbaren Luftstoß auf die Vibrissen zu quantifizieren. Die pharmakologische Blockade des SC reduzierte das durch den Luftstoß ausgelöste Verhalten und zeigte, dass der SC ein wichtiges Zentrum in der Orientierungsverschaltung des Gehirns ist. Aufbauend auf dem colliculären Vibrissennetzwerk wurde der kortikale Einfluss auf die Modulation und Anpassung SC-vermittelter Orientierungsreaktionen durch a. optogenetische Manipulation kortikaler Axone im SC, und b. direkte optogenetische Manipulation der RNs getestet. Die Modellierung der sensomotorischen Transformation zeigte, dass der SC einen Teil der Berechnung für Orientierungsbewegungen übernimmt und dass die Aktivierung einer spezifischen RN-Population ein wahrscheinlicher Kandidat für die Modulation und sogar Anpassung SC-abhängigen Verhaltens ist. Meine Ergebnisse zeigen, dass die top-down Modulation SC-abhängigen Verhaltens durch spezifische neuronale Populationen im SC erfolgt, die von L5-MC-Eingängen gesteuert werden – ein Mechanismus, der das hohe Maß an natürlicher Wachsamkeit widerspiegelt, das Mäuse benötigen, um Raubtieren zu entkommen und Nahrung zu finden.