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The Evolutionary Dynamics of Genes and Genomes: Copy Number Variation of the Chalcone Synthase Gene in the Context of Brassicaceae Evolution

Ding, Liza Paola

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Abstract

The Brassicaceae (Mustards, Cruciferae) are a cosmopolitan family comprising 370 genera and around 3660 species assigned to lately 50 tribes. The tribal system was originally based on solely homoplasious morphological character traits and reaches back to the early 19th century. De Candolle introduced the first tribal classification of the family nearly 200 years ago (1821) containing 21 partly still utilised classifications nowadays. Although labelling seems to be up to date, generic delimitations have been under permanent significant substitution and replacement. The tribes are arranged in three major monophyletic lineages and some additional small groups. The relationships within and between these lineages have not been resolved very clearly yet, as the Brassicaceae are characterised by frequently occurring hybridisation and polyploidisation events. This could be either the result of early and rapid radiation events or perhaps be the product of reticulate evolution, lediang to conflicting gene trees (KOCH & AL-SHEHBAZ 2009). This lack of resolution could in parts be resolved via the application of the nuclear encoded chalcone synthase gene (chs) on 39 of the Cruciferous tribes. Several small-scale tribal-specific duplication events, including age estimations, could be detected giving insight into the evolutionary history of this molecular single- or low-copy gene. Most definitely a tendency towards diploidisation is proven by purifying selection as well as accelerated synonymous substitution rates among this family resulting sooner or later in the reduction of preliminary multiplied chs loci. Supposedly, chs is single-copy in most diploid mustard taxa. The determination of orthologous and paralogous gene copies exposed to be of essential cause as it could be proven that yet functional but fluctuating DNA sequences demonstrate a huge impact on divergence time estimates as well as on any other extrapolation applying nucleotide or amino acid data. However, all crown age estimations calculated with diverse approaches resulted in reasonable output, dating the most recent common ancestor (tmrca) of the family to the Late Miocene or Oligocene. Adjustments of the DNA sequences resulted in a well-resolved thoroughgoing gene tree phylogeny facilitating established taxonomic as well as phylogenetic achievements and do, moreover, hint to further ambiguities which have to be clarified by the commitment of additional marker systems.

Translation of abstract (German)

Die Kreuzblütler (Brassicaceae, Crucifereae) sind eine kosmopolitische Familie bestehend aus etwa 370 Gattungen und 3660 Arten, die 50 Triben zugeteilt werden. Das Tribensystem basierte ursprünglich auf morphologischen Charaktereigenschaften und kann bis ins 19. Jahrhundert zurückdatiert werden. De Candolle stellte die erste Tribenklassifikation der Kreuzblütler bereits vor fast 200 Jahren (1821) vor, welche aus 21 Klassifikationen bestand, die teilweise bis heute noch in Gebrauch sind. Obwohl es aussehen mag, als wären die Benennungen aktuell, waren gattungsbezogene Abgrenzungen stets von maßgeblichen Änderungen und Neuerungen betroffen. Die Triben sind in drei große monophyletische Linien und einige zusätzliche kleine Gruppen unterteilt. Die Beziehungen sowohl innerhalb als auch zwischen diesen Linien konnten bis heute nicht befriedigend abgegrenzt werden, was der Tatsache geschuldet ist, dass die Kreuzblütler durch das regelmäßige Auftreten von Hybridisierungen und Polyploidisierungen betroffen sind. Dieser Mangel an Auflösung konnte teilweise durch die Verwendung des nukleär kodierenden Chalkonsynthase-Gens (chs) bei 39 Triben behoben werden. Verschiedene triben-spezifische begrenzte Duplikationsereignisse, inklusive deren Altersdatierung, konnten aufgedeckt werden und liefern damit Einblick in die evolutionäre Geschichte dieses molekularen Markers, der eine einzelne Kopie oder maximal wenige Genkopien aufweist. Höchstwahrscheinlich kann eine Tendenz zur Diploidiesrung attestiert werden, die sowohl durch negative Selektion als auch durch eine beschleunigte synonyme Substitutionsrate innerhalb der Familie belegt wird, die früher oder später zur Reduktion des vorübergehend vervielfachten chs Locus führen wird. Wahrscheinlich liegt die Chalkonsynthase als singuläre Kopie in den meisten diploiden Kreuzblütlern vor. Die Bestimmung der Orthologie und Paralogie der Genkopien stellte sich als essentiell heraus, da nachgewiesen werden konnte, dass die noch funktionalen DNA Sequenzen, welche in absehbarer Zeit fluktuieren werden, großen Einfluss sowohl auf Altersabschätzungen als auch auf alle weiteren Hochrechnungen haben, die auf Nukleotid- oder Aminosäuresequenzen basieren. Jedoch resultieren alle Altersberechnungen, die mit verschiedenen Ansätzen den jüngsten gemeinsamen Vorfahren datieren, in einer Schätzung, die ins späte Miozän beziehungsweise das Oligozän fällt. Die Bereinigung der DNA-Sequenzen führte zu einer gut aufgelösten Genbaum Phylogenie, die bereits nachgewiesene taxonomische und phylogenetische Erkenntnisse bestätigt. Außerdem konnten verschiedene Ungereimtheiten aufgezeigt werden, welche es nun durch die Anwendung weiterer Markersysteme aufzuklären gilt.

Item Type: Dissertation
Supervisor: Koch, Prof. Dr. Marcus
Place of Publication: Heidelberg, Deutschland
Date of thesis defense: 19 December 2014
Date Deposited: 07 Jan 2015 11:37
Date: 2016
Faculties / Institutes: The Faculty of Bio Sciences > Dean's Office of the Faculty of Bio Sciences
Subjects: 570 Life sciences
580 Botanical sciences
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