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Das WUSCHEL abhängige transkriptionelle Netzwerk und der molekulare Regulationsmechanismus in der pflanzlichen Stammzellkontrolle

Miotk, Andrej Peter

English Title: The WUSCHEL dependent transcriptional network and the molecular mechanism of plant stem cell regulation

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PDF, German
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Abstract

Pflanzen bilden nahezu alle oberirdischen Strukturen wie Blätter und Blüten post-embryonal. Hierzu besitzen sie eine Stammzellpopulation in einer speziellen Nische am Sprossapex, dem sogenannten apikalen Sprossmeristem (SAM). Durch Teilung der sich selbst erhaltenden Stammzellen entstehen Tochterzellen, die in die Peripherie des SAM verdrängt und dort in Blatt- und Blütenprimordien aufgenommen werden. Die einzelnen Bereiche des SAM werden durch verschiedene molekulare Signale definiert und stehen über Signalpeptide, Hormone und mobile Transkriptionsfaktoren miteinander in Kontakt. Von entscheidender Bedeutung für den Erhalt der Stammzellpopulation ist der Transkriptionsfaktor WUSCHEL (WUS). Er wird in den Zellen direkt unterhalb der Stammzellen exprimiert und definiert so das Organisierende Zentrum (OC). Vom OC gelangt er als Protein durch cytoplasmatische Verbindungen, den Plasmodesmata, in die Stammzellen. Seine Funktion in den Stammzellen ist notwendig, um ihre Identität zu erhalten. Im Rahmen dieser Arbeit wurden die molekularen Grundlagen und das Potential der WUS-abhängigen Genregulation in Arabidopsis thaliana untersucht. Durch die Erzeugung eines umfassenden Datensatzes aus DNA-Bindedaten, Transkriptom- und Epigenomdaten, konnte das globale Genregulationspotential von WUS untersucht werden. Es konnte gezeigt werden, dass WUS mehrere Tausend Gene direkt, durch Sequenz-spezifische Interaktion mit deren Promoter, regulieren kann. Die duale Funktion als Aktivator und Repressor konnte bestätigt werden. Wie seit langem vermutet, konnte hier erstmals global gezeigt werden, dass die Repressor- Funktion über eine Histon-Deacetylase (HDAC) vermittelte Reduktion das Acetylierungszustands der Genloci erfolgt. Zusätzlich konnten Hinweise gefunden werden, die auf eine ebenfalls HDAC-vermittelte Transkriptions-Aktivierung hindeuten. Bei großer Ähnlichkeit in den Bindeprofilen unterscheiden sich die Regulationsprofile von WUS und anderen Transkriptionsfaktoren deutlich. WUS wirkt v.a. auf die Expression von Transkriptionsfaktoren und reguliert biologische Prozesse wie Differenzierung und Signaltransduktion. Die direkte Regulation der verschiedenen Signaltransduktionskomponenten in den Hormon-Signalwegen spricht für eine bedeutende Funktion von WUS als Koordinator des Hormongleichgewichts im SAM. Anhand des Pflanzenhormons Auxin wird ein Modell für die WUS abhängige Musterbildung im SAM entwickelt.

Translation of abstract (English)

Almost all aerial parts of plants, like leaves and flowers, are generated post-embryonically. For this, plants harbor a pool of stem cells in a specialized niche at the shoot apex, the so-called shoot apical meristem (SAM). Division of the self-maintaining stem cells generates daughter-cells, which are displaced to the periphery, where they become integrated into leaf and flower primordia. The different zones of the SAM are defined by diverse molecular signals, and interconnected via signal peptides, hormones, and mobile transcription factors. Of critical importance for the maintenance of the stem cell population is the transcription factor WUSCHEL (WUS). Its expression directly underneath the stem cells defines the organizing center (OC). From the OC it moves via cytoplasmic bridges, the so-called plasmodesmata, into the stem cells. The WUS function is necessary for the maintenance of the stem cell identity. In context of this study the molecular basis and the potential of WUS dependent gene regulation was assessed in the model plant Arabidopsis thaliana. The generation of a comprehensive dataset of DNA-binding, transcriptome, and epigenome data provided a platform for the study of the global WUS gene regulation potential. It could be shown that WUS can regulate thousands of genes by sequence-specific interaction with their promoters. Its dual function as activator and repressor was confirmed. The long proposed repressor function by histonedeacetylase (HDAC) mediated reduction of the target loci acetylation state could be globally revealed herein for the first time. Additional points of evidence implicate an HDAC-function in the transactivation, too. Despite strong similarity between the binding profiles of WUS and other transcription factors, their regulation profiles are distinct. WUS acts mostly on the expression of transcription factors and regulates biological processes, like differentiation and signal transduction. The direct regulation of several signal transduction components in hormone signaling pathways indicates a prominent role for WUS as coordinator of the hormone equilibrium in the SAM. Exemplified by the plant hormone auxin, a model for the WUS dependent pattern formation in the SAM is proposed.

Document type: Dissertation
Supervisor: Lohmann, Prof. Dr. Jan
Date of thesis defense: 12 November 2015
Date Deposited: 18 Nov 2015 13:56
Date: 2015
Faculties / Institutes: The Faculty of Bio Sciences > Dean's Office of the Faculty of Bio Sciences
DDC-classification: 570 Life sciences
580 Botanical sciences
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