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Transport phenomena in plant-internal processes: growth and carbon dioxide transport

Chavarría Krauser, Andrés

German Title: Transportphänomene in pflanzeninternen Prozessen: Wachstum und Transport von Kohlendioxid

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Abstract

Aim of the here presented work was the quantitative modeling of plant-internal processes. Growth of cells and tissues was one of the central themes, although the lateral transport of carbon dioxide (CO2 ) was also treated. These processes depend strongly on fluxes of water, hormones and/or CO2 . Thus, suitable transport equations were sought for to describe these processes. Using the Lockhart-Equations, which are well known in biology to describe the growth of a whole cell, local formulations of energy and mass conservation were obtained. These formulations can be used to determine local growth patterns in cells. This was shown through a numerical example of a spherical cell. Finally, the conservation equations found, were shown to be consistent with the empirical Lockhart-Equations. Plant organs, such as roots and hypocotyls, have spatial and temporal growth patterns. For example, the spatial distributions of growth in primary roots is given by a bell-shaped distribution along the organ axis. This particular one dimensional growth pattern was modeled here through the transport of two hypothetical phytohormones and using the Lockhart-Equations as the underlying growth equations. Because the hypothetical hormones were chosen to have auxin and cytokinin (two of the most important plant hormones) properties, the model stays in a plant physiological context. Not only one dimensional growth patterns are found in roots and hypocotyls. These tend to have organ curvature and torsion, as becomes clear particularly in tropisms (e.g. gravitropism, hydrotropisms and phototropism). Although these processes are known for a long time in biology, no suitable measures to characterize the production of curvature and torsion have been defined. Using a curvature and torsion conservation equation, a measure for their production was found here. These measures were then exemplified in a simple model of the root gravitropic reaction, and applied in the characterization of the gravitropic reaction of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. wild-type and pin3 mutant roots. The gravitropic reaction is believed to be regulated by the hormone auxin. pin3 mutants are deficient in the PIN3 protein, which is essential in the transport of auxin in the root tip. Through comparison of the reaction of wild-type and pin3 roots, it was shown here that the gravitropic reaction is not solely regulated by auxin, so that other regulation mechanisms need to exist. Finally, transport equations were found, which describe the transport and assimilation of CO2 in leaves. Using gas-exchange and chlorophyll fluorescence measurements, the homogenized lateral diffusion coeffcient of leaves was determined. Moreover, the strategy behind the existence of lateral diffusion in leaves was discussed (plants differ in the porosity of their leaves). Throughout the work presented here, it became clear how fructiferous the application of transport equations in biology is. The importance of a quantitative description in biology became also clear. Everyday new questions arise in biology. An answer to these may only be found using an interdisciplinary approach.

Translation of abstract (German)

Ziel dieser Arbeit war die quantitative Modellierung von pflanzeninternen Prozessen. Die Modellierung des Wachstums von Zellen und Zellverbunden war eines der zentralen Themen der Arbeit, aber auch die Modellierung des lateralen Transports von Kohlendioxid (CO2 ) in Blättern wurde behandelt. Diese Prozesse werden in der Pflanze durch Wasser-, Hormon- bzw. CO2 -Transportflüsse geprägt, weshalb zur Modellierung passende Transportgleichungen gesucht wurden. Basierend auf den in der Biologie wohlbekannten empirischen Lockhart-Gleichungen, die das Wachstum einer gesammten Zelle beschreiben, wurden Energie- und Masseerhaltungsgleichungen gewonnen, mit denen lokale Wachstumsmuster in einer Zelle bestimmt werden können. Diese Gleichungen wurden dann exemplarisch für eine sphärische Zelle nummerisch gelöst und die gefundenen Muster diskutiert. Anschließend wurde gezeigt, dass diese Gleichungen tatsächlich eine konsistente Erweiterung der Lockhart- Gleichungen darstellen. Pflanzenorgane, wie Wurzeln und Hypokotyle, weisen räumliche und zeitliche Wachstumsmuster auf. So ist z.B. die örtliche Verteilung von Wachstum in Wurzelspitzen von einer glockenförmigen Verteilung entlang des Organs geprägt. Dieses eindimensionale Wachstumsmuster wurde hier anhand des Transports von zwei hypothetischen Phytohormonen und der Lockhart-Gleichungen beschrieben. Diesen hypothetischen Hormonen wurden Auxin- und Cytokinin-ähnliche Eigenschaften gegeben (zwei der wichtigsten Pflanzenhormone), womit das Modell einen pflanzenphysiologischen Bezug behält. Wurzeln und Hypocotyle weisen nicht nur eindimensionale Wachstumsmuster auf, sondern können Krümmungs- und Windungsprozesse aufweisen, wie im Falle von Tropismen (Gravi-, Hydro- und Phototropismus). Obwohl diese Prozesse schon lange in der Biologie bekannt sind, gibt es keine zufriedenstellenden Maße zur Charakterisierung ihrer Produktion. Anhand einer Krümmungs- und Windungserhaltungsgleichung wurden hier solche Maße bestimmt und exemplarisch an einem einfachen Modell der gravitropen Reaktion von Wurzelspitzen getestet. Daraufhin wurde dieses Maß verwendet, um die Gravitropismus-Reaktion von Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Wurzeln (Wildtyp und pin3 Mutanten) zu charakterisieren. Das gängige biologische Modell der gravitropen Reaktion von Wurzeln geht davon aus, dass diese vom Pflanzenhormon Auxin reguliert wird. pin3 Mutanten produzieren das für den Auxintransport wichtige Protein PIN3 nicht. Damit gelang es hier zu zeigen, dass die Reaktion nicht nur ausschließlich von Auxin reguliert wird, sondern auch andere Regulationsmechanismen vorhanden sind. Abschließend wurden Transportgleichungen zur Beschreibung des Transportes und der Bindung von CO2 in Blättern aufgestellt. Anhand von Gaswechsel- und Chlorophyllfluoreszenzmessungen wurden dann der laterale homogenisierte Diffusionskoeffizient in Blätter bestimmt und die Vorteile von lateraler Diffusion für das Blatt diskutiert. Im Allgemeinen zeigt sich, wie fruchtbar die Anwendung von Transportgleichungen in der Biologie ist. Vor allem wird aber klar, wie notwendig eine quantitative Beschreibung in der Biologie geworden ist. Tagtäglich entstehen neue Fragestellungen, die einen interdisziplinären Ansatz bedürfen.

Item Type: Dissertation
Supervisor: Jäger, Prof. Dr. Willi
Date of thesis defense: 15. December 2006
Date Deposited: 26. Apr 2007 12:41
Date: 2006
Faculties / Institutes: The Faculty of Mathematics and Computer Science > Department of Applied Mathematics
Subjects: 510 Mathematics
Controlled Keywords: Wurzel, Wurzelspitze, Modell, Transportgleichung, Kohlendioxid, Geotropismus, Pflanzenwachstum
Uncontrolled Keywords: roots , growth model , transport equations , gravitropism
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