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Evolution and Phylogeography of the North American genus Boechera (Brassicaceae)and the Evolution of Apomixis

Kiefer, Christiane

German Title: Evolution und Phylogeographie der nordamerikanischen Gattung Boechera (Brassicaceae) und die Evolution von Apomixis

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Abstract

Boechera is a North American genus of the Brassicaceae named after the Danish botanist Tyge Böcher who cytogenetically studied members of the genus in great detail. Until the end of the 20th century most species which belong today to Boechera were still included in the genus Arabis. Molecular studies in the late 1990s revealed that Arabis was polyphyletic and subsequently a majority of North American Arabis species was transferred into Boechera. Boechera inhabits a wide range of habitats and reproduces sexually as well as apomictic (asexual reproduction via seeds). The aims of the study presented inhere were (a) to reconstruct the phylogeographic history of the genus based on chloroplast DNA marker sequences and (b) to investigate the nrDNA ITS gene pool and reconstruct phylogenies based on nrDNA ITS and single copy gene introns. In the course of the experiments it appeared that eastern North American Boechera constitute different evolutionary lineages than the species centred in western North America. Hence the split of eastern and western North American Boechera species became a third subject (c). In our continental wide phylogeographic studies we detected a large amount of haplotype sharing indicating recurrent hybridisation on the one hand and non-differentiation of haplotypes since speciation on the other hand. We concluded that the chloroplast gene pool in Boechera pre-dates speciation in respect to the investigated markers. Unrelated from taxon identity we could show that the evolutionary lineages detected have a different phylogeographic history in terms of glacial refugia and recently recolonized areas. The study based on nrDNA ITS and introns of two single copy genes enabled us to obtain deeper insights into Boechera phylogeny and ITS type distribution across taxa. We could show that species specific lineages exist although the relationship among them is poorly resolved. Comparing gene tree topologies this indicates rapid speciation which probably happened in the second half of the quaternary. Hybrids could be identified by the comparison of the different marker systems together with chloroplast DNA types from an earlier study. The comparison of eastern and western North American Boechera based on DNA marker sequences showed that eastern North American Boechera represent two evolutionary lineages within the genus Boechera (cpDNA) or among the tribe Boechereae (nrDNA). We also included the Siberian taxa Borodinia and Boechera falcata in the analysis and could show that they were resolved within Boechera. The final task in the thesis was to unravel the origin of two apomict specific chromosomes (Het and Del). BAC-FISH analyses revealed that Het is a homologue of Boechera stricta linkage group 1 and Del appears only in 15 chromosome apomicts and is a fragment of Het. The thesis presented inhere offers deeper insights into the evolution of this complex genus and offers a good basis for ongoing and future research projects dealing with evolution and expression of apomixis as well as genome evolution in Boechera. CD mit großem Anhang erhältlich bei Verfasserin Email: ckiefer@hip.uni-heidelberg.de

Translation of abstract (German)

Boechera ist eine nordamerikanische Gattung aus den Brassicaceae. Die Gattung wurde nach dem dänischen Botaniker Tyge Böcher benannt welcher sie in den 1950er Jahren cytogenetisch untersuchte. Bis zum Ende des 20. Jahrhunderts wurde Boechera zur Gattung Arabis gezählt, bis molekularbiologisch gezeigt werden konnte, dass Arabis polyphyletisch ist. Im Folgenden wurden daher Taxa welche bisher zu Arabis gerechnet wurden in die bereits 1971 beschriebene Gattung Boechera überführt. Boechera lebt in einer großen Anzahl verschiedener Habitate und kann sich auf sexuellem wie auch apomiktischen Wege (asexuelle Fortpflanzung über Samen) fortpflanzen. Die Ziele der vorliegenden Studie waren (a) die phylogeographische Geschichte der Gattung basierend auf chloroplastidären Markersequenzen zu rekonstruieren und (b) den nrDNA ITS Genpool zu untersuchen und phylogenetische Untersuchungen basierend auf nrDNA ITS und Single Copy Gen Intronsequenzen zu rekonstruieren. Im Verlauf der Experimente wurde deutlich, dass nordostamerikanische Boechera Arten in anderen evolutionären Linien zu finden sind als die Arten, welche ihren Verbreitungsschwerpunkt im westlichen Nordamerika haben. Daher ergab sich als dritter Projektteil (c) die Untersuchung der phylogenetischen Beziehungen der beiden Artengruppen. In der kontinentweiten phylogeographischen Studie konnte vermehrt Haplotyp Sharing festgestellt werden welches entweder als Indikator fortwährender Hybridisierung oder nicht-Differenzierung de Haplotypen seit Artbildung (in Bezug auf den verwendeten Marker) interpretiert werden kann. Es folgt, dass die Differenzierung des Chloroplasten Genpools vor der Artbildung stattfand. Unabhängig von Taxonidentität konnte gezeigt werden, dass die detektierten evolutionären Linien eine unterschiedliche phylogeografische Vergangenheit in Bezug auf Refugialgebiete und nacheiszeitlich wieder besiedelte Gebiete haben. Die auf nrDNA ITS und Single Copy Gen Intronen basierende Studie gestattete es einen tieferen Einblick in die Phylogenie und Verteilung von ITS Typen in einzelnen Taxa zu erhalten. Es konnte gezeigt werden, dass artspezifische Linien existieren obwohl ihre Beziehung zueinander nicht aufgelöst werden kann. Der Vergleich der Topologie unterschiedlicher Genbäume implizierte, dass die Differenzierung unterschiedlicher Linien über einen kurzen Zeitraum in der zweiten Hälfte des Quartärs erfolgte. Hybriden konnten durch den Vergleich der unterschiedlichen Markersysteme mit Chloroplasten-DNA Haplotypen aus dem ersten Projektteil identifiziert werden. Der Vergleich NW- und NO –Amerikanischer Boechera Arten basierend auf DNA-Marker Sequenzen ergab, dass beide Artengruppen in unterschiedlichen evolutionären Linien zu finden sind. Es konnte ebenfalls gezeigt werden, dass die sibirischen Taxa Borodinia und Boechera falcata beide innerhalb der Gattung Boechera stehen. Schlussendlich konnte mittels BAC-FISH Analysen die Herkunft zweier für Apomikten spezifischen Chromosomen geklärt werden (Het und Del). Het ist ein Homolog der Boechera stricta Kopplungsgruppe 1 und Del ist ein Bruchstück davon welches in Apomikten mit 15 Chromosomen vorkommt. Insgesamt gibt die in diesem Rahmen vorgestellte Arbeit tiefere Einblicke in die Evolution dieser komplexen Gattung und bietet eine Basis für momentane und zukünftige Projekte zur Erforschung der Evolution und Expression von Apomixis sowie Genomevolution in der Gattung Boechera.

Item Type: Dissertation
Supervisor: Koch, Prof. Marcus
Date of thesis defense: 9. December 2008
Date Deposited: 28. Jan 2009 09:26
Date: 2008
Faculties / Institutes: Service facilities > Centre for Organismal Studies Heidelberg (COS)
Subjects: 570 Life sciences
Controlled Keywords: Phylogenie, Evolution, Apomixis
Uncontrolled Keywords: Phylogeographie , BoecheraPhylogeny , Phylogeography , Apomixis, Evolution , Boechera
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